寄生線(xiàn)蟲(chóng)遺傳多樣性的分子研究成果探析論文
生物多樣性包括遺傳多樣性、 物種多樣性、 生態(tài)系統多樣性和景觀(guān)多樣性。 在生物多樣性這四個(gè)層次中， 遺傳多樣性是核心內容和生物進(jìn)化的基礎。 遺傳多樣性是指同一物種內不同種群間或同一種群內不同個(gè)體間的遺傳變異的總和[1], 在 種群間或種群內主要表現為分子、 細胞和個(gè)體三個(gè)水平上的遺傳變異[2]. 通 常來(lái)說(shuō) , 遺傳變異程度的高低是反映遺傳多樣性大小的最直接表達形式。 在自然界中， 種群是生物進(jìn)化的基本單位， 種群遺傳結構的差異也反映著(zhù)遺傳多樣性的程度， 所以遺傳變異的大小和種群遺傳結構的差異同時(shí)決定著(zhù)一個(gè)物種的進(jìn)化潛力和對不良環(huán)境的抵抗能力[3].
遺傳多樣性的研究有著(zhù)重要的價(jià)值， 可以為物種的進(jìn)化提供理論支持， 加深人們對生物起源的認識， 同時(shí)為保護現有資源提供背景資料[4]. 對 于寄生線(xiàn)蟲(chóng)來(lái)說(shuō)， 每年由寄生線(xiàn)蟲(chóng)引起的疾病， 給家畜的健康和畜牧業(yè)的發(fā)展帶來(lái)嚴重的危害， 這使得人們的研究不斷深入， 從最初對寄生線(xiàn)蟲(chóng)的形態(tài)學(xué)、系統分類(lèi)學(xué)和生態(tài)學(xué)特征等方面的描述， 逐漸發(fā)展到遺傳特性、 分子進(jìn)化以及基因功能等方面的研究[ 5].
寄生線(xiàn)蟲(chóng)種群遺傳學(xué)的研究可以在種群間或種群內進(jìn)行， 遺傳多樣性依賴(lài)于堿基的突變率、 種群的有效大小和種群的遷移率等[6]. 遺傳多樣性的研究對了解寄生線(xiàn)蟲(chóng)的流行方式、 抗藥性等位基因的擴散以及疾病的防控有著(zhù)重要的意義。
1寄生線(xiàn)蟲(chóng)遺傳多樣性的分子研究方法
遺傳多樣性的研究方法從傳統的形態(tài)學(xué)標記、染色體標記和生化標記逐步發(fā)展到DNA分子標記。DNA是遺傳物質(zhì)的載體 , 遺 傳信息就是DNA的 堿基排序， 直接對DNA堿基序列的分析和比較是揭示遺傳多樣性的最理想方法。 與其他標記相比， DNA分子標記不受發(fā)育階段和組織特異性的影響， 多態(tài)信息含量豐富， 現已被廣泛應用到系統發(fā)育、 基因定位和遺傳育種等研究中[7]. 此 外 , DNA分 子標記應用于研究種群遺傳多樣性時(shí)， 不需要大量的表型遺傳基礎作為背景資料， 為加快寄生線(xiàn)蟲(chóng)的分子生物學(xué)研究、 診斷分析和潛在疫苗的特征描述提供了技術(shù)保障。
1.1 限 制 性 片段 長(cháng) 度 多 態(tài) 性 （ restriction fragmentlength polymorphism, RFLP） RFLP 標記是以分子雜交為核心的第1代分子標記技術(shù)。 其基本原理是基因組DNA上的特定核苷酸序列可被限制性?xún)惹忻缸R別并切割， 然后與探針結合進(jìn)行Southern雜交，通過(guò)放射顯影的方法觀(guān)察所獲得的特異性RFLP圖譜[8]. 這 種分子標記的出現 , 使得種群遺傳學(xué)的發(fā)展向前跨越了一大步， 但是同位素標記的使用存在一定的放射性污染， 對于不同發(fā)育階段的個(gè)體差異分析， 敏感性不高。隨著(zhù)PCR技術(shù)的建立， RFLP常與PCR技術(shù)相結合應用于種群遺傳多樣性的分析中， 既克服了上述方法的局限性， 也省去了酶切和雜交等繁瑣的操作過(guò)程， 并且僅需少量的DNA模板[9]. PCR-RFLP的.原理是將擴增的PCR產(chǎn)物使用特異性的限制性?xún)惹忻盖懈畛纱笮〔煌钠危?再利用凝膠電泳分辨其差異性。
1.2 隨 機 擴 增 多 態(tài) 性 DNA （ random amplifiedpolymorphic DNA, RAPD） RAPD 技 術(shù) 最 早 出 現于20世紀90年代， 是以PCR為核心的第2代分子標記技術(shù)。 使用該分子標記時(shí)不需要了解研究對象的DNA序 列信息 , 利用10個(gè)核苷酸的隨機寡核苷酸序列作為引物， 對基因組DNA進(jìn)行PCR擴增， 根據凝膠電泳顯示的若干大小不一片段分析該物種的多態(tài)性[ 10,11]. 應 用 RAPD 分子標記時(shí)所需 DNA 的 量少 ,操作簡(jiǎn)易， 檢測速度快， 可以檢測出RFLP標記不能檢測的重復序列區， 填補RFLP圖譜的空缺， 但是該分子標記重復性和特異性比較差[12].
1.3 聚 合 酶 鏈式反應-單 鏈構 象 多 態(tài) 性 （polymerasechain reaction-single strand conformation polymorphism,PCR-SSCP） PCR-SSCP 標 記 是 將 PCR 和 DNA 單 鏈構象多態(tài)性結合的第2代分子標記技術(shù)。 其原理是將 擴 增 得 到 的 DNA 雙 鏈 產(chǎn) 物 變 性 處 理 成 單 鏈 的DNA, 在非變性聚丙烯酰胺凝膠電泳中 , 根據電泳遷移率的不同， 觀(guān)察單鏈DNA構象的差異， 反映出物種的多態(tài)性[ 13]. 傳 統的 SSCP 分 析采用平板凝膠電泳， 這不僅費時(shí)費力， 還不能滿(mǎn)足大量篩選突變基因的需要。 有研究者將毛細管電泳與SSCP結合替代了平板凝膠電泳[14], CE-SSCP標 記具有分離效率高、 分析速度快、 樣品用量少等特點(diǎn)， 20世紀80年代， CE-SSCP標記得到廣泛應用。
1.4 擴 增 性 長(cháng) 度 片段 多 態(tài) 性 （ amplified fragmentlength polymorphism, AFLP） AFLP標 記也是第2代分子標記技術(shù)的一種， 與RFLP標記不同的是該標記需要兩種限制性?xún)惹忻盖懈罨蚪MDNA, 酶切片段的5′端在T4連接酶的作用下與帶有兩種內切酶黏性末端的接頭序列連接， 接頭序列是由核心序列和內切酶識別序列兩部分組成， 接頭序列與引物3′端選擇性堿基識別， 對特異性片段進(jìn)行預擴增和選擇性擴增， 在變性的聚丙烯酰胺凝膠電泳上檢測PCR產(chǎn)物， 尋找多態(tài)性片段[15]. AFLP 標 記兼具了 RFLP和RAPD兩種標記的優(yōu)點(diǎn)， 但是操作比較復雜， 花費較高。
1.5 微衛星DNA （microsatellite DNA, SSR） 微 衛星DNA 又 被 稱(chēng) 為 簡(jiǎn) 單 重 復 序 列 （ simple sequencerepeat, SSR） 或者短串聯(lián)重復序列 （ short tandemrepeat, STR） , 廣泛且隨機地分布在真核生物的基因組中[16], 是 由1~6個(gè)核苷酸為重復單元組成的串聯(lián)重復序列。 微衛星DNA呈現出的高度多態(tài)性以自身重復單位數的差異為基礎， 在DNA復制過(guò)程中出現滑鏈現象， 使重復序列之間發(fā)生了插入和缺失等變化， 出現了大量的不同的等位基因從而引起了微衛星DNA的高度多態(tài)性[17,18]. 微 衛星DNA 是 由核心序列與其兩端的側翼序列組成的， 根據兩端保守的側翼序列設計PCR反應的引物， 擴增出微衛星片段， 用于遺傳多樣性的分析。 目前， 微衛星DNA被廣泛應用于種群遺傳結構分析、 構建遺傳圖譜、 親子鑒定和QTL定位等研究中。
1.6 線(xiàn) 粒 體DNA （mitochondrial DNA） 寄 生線(xiàn)蟲(chóng)的線(xiàn)粒體基因組與后生動(dòng)物的線(xiàn)粒體基因組相似，也呈環(huán)形， 基因組大小在12~26 kb. 目前大約有110 種線(xiàn)蟲(chóng)的線(xiàn)粒體基因組全部完 成測序和分析 .線(xiàn)粒體基因組包括12~13個(gè)編碼基因， 分別是煙酰胺脫氫酶亞單位1~6和4L基因、 細胞色素氧化酶亞單位1~3和b基因、 ATP酶亞單位6或8基因 [除旋毛蟲(chóng) （Trichinella spiralis） 外， 大部分線(xiàn)蟲(chóng)的線(xiàn)粒體基因組不包括ATP酶亞單位8基因], 還包括tRNA基因和rRNA基因[19]. 線(xiàn)粒體基因組獨立存在于細胞核外， 與核基因組相比進(jìn)化速率快， 有母系遺傳特征并且能夠穩定遺傳[20], 常被應用在種群遺傳學(xué)的研究中， 尤其是相對保守的cox1和nad4基因應用廣泛。
1.7 DNA 分 子 標 記 方 法特 征 的 比較 DNA 分 子標記可以分為兩大類(lèi)型， I型是與分子標記相關(guān)聯(lián)的基因的功能是已知的， II型是與分子標記相關(guān)聯(lián)的基因功能是未知的[21]. DNA分子標記被廣泛應用于種群的遺傳學(xué)分析中， 每種標記都有自身的優(yōu)點(diǎn)和局限性， 常用的分子標記特點(diǎn)見(jiàn)表1.
2寄生線(xiàn)蟲(chóng)遺傳多樣性的研究現狀
2.1 捻 轉 血 矛線(xiàn) 蟲(chóng) （ Haemonchus contortus） 線(xiàn)粒體DNA屬于核外基因， 并且具有進(jìn)化速率快、 母系遺傳等優(yōu)點(diǎn)， 因此常被選作遺傳標記應用于捻轉血矛線(xiàn)蟲(chóng)遺傳多樣性的研究中。 國內外均有報道，以線(xiàn)粒體nad4基因作為遺傳標記， 對寄生在牛羊體內的捻轉血矛線(xiàn)蟲(chóng)的種群遺傳結構進(jìn)行分析， 包括美國、 希臘、 德國、 瑞典、 澳大利亞、 印度尼西亞、 柬埔寨、 馬來(lái)西亞、 也門(mén)、 巴西、 中國和巴基斯坦等地區[22-27]. 這些研究均表明 , 捻轉血矛線(xiàn)蟲(chóng)的遺傳變異大部分來(lái)自種群內部。 其次， 從全球范圍來(lái)看， 來(lái)自距離相近的國家或同域的種群， 種群間基因流動(dòng)高， 導致種群間遺傳分化程度不高； 而對于不同地理起源的種群來(lái)說(shuō)， 受地理隔離的影響， 種群間基因流動(dòng)有一定的阻礙， 使得種群間的遺傳分化程度相對較高。 而以同樣基因作為遺傳標記分析寄生在野生動(dòng)物體內的捻轉血矛線(xiàn)蟲(chóng)的種群遺傳結構時(shí)， 發(fā)現種群內部也表現出較高的遺傳變異[28].
國外研究者對捻轉血矛線(xiàn)蟲(chóng)的微衛星DNA的結構特點(diǎn)也進(jìn)行了研究， 結果發(fā)現捻轉血矛線(xiàn)蟲(chóng)的微衛星位點(diǎn)不屬于完美型， 但捻轉血矛線(xiàn)蟲(chóng)的微衛星標記的多態(tài)性比較豐富， 可作為遺傳標記用于種群遺傳結構分析[29,30]. 利 用8個(gè) 微衛星位點(diǎn)分析捻轉血矛線(xiàn)蟲(chóng)成蟲(chóng)和3期幼蟲(chóng)的遺傳多樣性， 結果表明，在對大量的幼蟲(chóng)DNA樣品進(jìn)行遺傳學(xué)研究以及實(shí)驗室株和野生株之間的遺傳關(guān)系分析上， 微衛星標記是一種簡(jiǎn)便而又快速的手段[31]. 以11個(gè) 微衛星位點(diǎn)作為遺傳標記， 分析澳大利亞不同氣候和地理位置的捻轉血矛線(xiàn)蟲(chóng)的種群遺傳結構， 結果表明來(lái)自澳大利亞不同地理位置的種群表現出明顯的遺傳差異， 同時(shí)也觀(guān)察到蟲(chóng)體表型上的差異[32].
2.2 毛 圓線(xiàn) 蟲(chóng) Grant等[33]在1994年借助RFLP分子雜交技術(shù)， 使用簡(jiǎn)單非重復性的探針對蛇形毛圓線(xiàn)蟲(chóng) （Trichostrongylus colubriformis） 的種群間和種群內的遺傳關(guān)系進(jìn)行了分析， 同時(shí)比較了蛇形毛圓線(xiàn)蟲(chóng)的實(shí)驗室株和野生株之間的遺傳差異。 研究發(fā)現實(shí)驗室株的多態(tài)性并不少于野生株， 說(shuō)明在相對規模小的種群內也能維持足夠的多態(tài)性。PCR-RFLP 標記也可應用于寄生線(xiàn)蟲(chóng)種類(lèi)的鑒定， 利用該技術(shù)鑒別來(lái)自山羊、 綿羊、 牛和豬體內的 24 種 毛 圓 線(xiàn) 蟲(chóng) , 對 核 糖 體 DNA 內 轉 錄 間 隔 區（ITS） 的PCR-RFLP分 析結果表明 , ITS-1和ITS-2是鑒別寄生線(xiàn)蟲(chóng)種類(lèi)的特異性遺傳標記[34].以RAPD作為種類(lèi)特異性的標記對毛圓線(xiàn)蟲(chóng)進(jìn)行鑒定， 但是這些寄生線(xiàn)蟲(chóng)的種內高度變異使得鑒定結果不可靠， 需要同時(shí)結合生態(tài)學(xué)和形態(tài)學(xué)一起進(jìn)行種類(lèi)上的鑒別[35].
2.3 肺線(xiàn) 蟲(chóng) 利用線(xiàn)粒體 cox1 基因分析瑞典胎生肺線(xiàn)蟲(chóng) （Dictyocaulus viviparus） 的種群遺傳結構，數據分析后共得到12個(gè)單倍體， 單倍型多態(tài)性和核苷酸多態(tài)性分別是0.160和0.002, 不同地理起源的12個(gè)單倍體聚類(lèi)分析 沒(méi)有發(fā)現明顯的遺傳結構 , 分析結果表明牛肺線(xiàn)蟲(chóng)的種群內部遺傳差異較小， 并且種群間的基因流動(dòng)也較低[36].利用AFLP標記對來(lái)自瑞典的胎生肺線(xiàn)蟲(chóng)的8個(gè)野生株和1個(gè)實(shí)驗室株的種群遺傳結構進(jìn)行分析，結果顯示種群內的雜合體較少， 這可能與種群的突變率和遷移率保持平衡有關(guān)。 從AFLP圖譜上可發(fā)現實(shí)驗室株與野生株的種群遺傳結構有所不同。 將野生株和實(shí)驗室株作為一個(gè)整體時(shí)， 分析結果顯示有50%的變異發(fā)生在種群內部。 而8個(gè)野生株單獨分析時(shí)， 發(fā)現有60%的變異發(fā)生在種群內部[37].應用mtDNA （cox3、 nad5、 rrnL、 trna） 和AFLP兩種分子標記對同樣的8個(gè)野生株和1個(gè)實(shí)驗室株進(jìn)行種群遺傳結構研究， 發(fā)現這8個(gè)野生株中至少存在3個(gè)亞種群結構， 其中有1個(gè)占主導地位。 在這個(gè)占主導地位的種群中又分化出兩個(gè)較小的遺傳組群， 該分析結果意味著(zhù)這些牛肺線(xiàn)蟲(chóng)有著(zhù)多重的來(lái)源[38].
2.4 環(huán) 背帶線(xiàn) 蟲(chóng) （Teladorsagia circumcincta） 使用線(xiàn)粒體nad4基因研究來(lái)自法國和摩洛哥的11個(gè)環(huán)背帶線(xiàn)蟲(chóng)種群的遺傳結構， 結果顯示所有的種群都呈現高度的核苷酸多態(tài)性， 在小規模的地理范圍內（小于200 km） 種群沒(méi)有發(fā)生遺傳亞分化 , 在 大規模的地理范圍內FST值比較顯著(zhù)， 但種群之間的遺傳差異不明顯[39].由于環(huán)背帶線(xiàn)蟲(chóng)的種群遺傳學(xué)信息較少， 限制了對藥物抗藥性的研究， Grillo等[40]在2006年通過(guò)環(huán)背帶線(xiàn)蟲(chóng)的EST數據庫篩選了7個(gè)多態(tài)性豐富、 穩定性好、 擴增效率高的微衛星位點(diǎn)用于種群遺傳學(xué)的研究。 以5對微衛星標記分析環(huán)背帶線(xiàn)蟲(chóng)的9個(gè)野生株和3個(gè)實(shí)驗室株的種群內和種群間的遺傳關(guān)系，結果顯示所有的種群均在種群內部表現出了高度的遺傳變異。 對于來(lái)自英國不同地理起源的野生株和實(shí)驗室株的種群沒(méi)有檢測到遺傳差異； 而來(lái)自法國野生株的4個(gè)種群和來(lái)自新西蘭實(shí)驗室株的1個(gè)種群在種群間表現出明顯的遺傳差異。 最后分析結果表明寄生在山羊體內的環(huán)背帶線(xiàn)蟲(chóng)不是單一的蟲(chóng)種，有可能存在隱藏種[41].
2.5 鉤 蟲(chóng) 將 PCR-SSCP 標 記與 DNA 測 序相結合研究犬鉤蟲(chóng) （Ancylostoma caninum）、 十二指腸鉤蟲(chóng)（ Ancylostoma duodenale） 和 美 洲 鉤 蟲(chóng) （ Necatoramericanus） 的群體遺傳結構 , 結果表明在犬鉤蟲(chóng)和十二指腸鉤蟲(chóng)中存在著(zhù)亞種結構， 來(lái)自中國和多哥的美洲鉤蟲(chóng)有4個(gè)不同的核苷酸固定位點(diǎn)變異，暗示美洲鉤蟲(chóng)是一個(gè)復雜的種群， 這些發(fā)現說(shuō)明鉤蟲(chóng)的種群遺傳學(xué)研究有著(zhù)重要的流行病學(xué)意義[42 ].以線(xiàn)粒體cox1基因為遺傳標記， 對寄生在人、狗和貓體內的鉤蟲(chóng)的遺傳特征進(jìn)行研究， 系統發(fā)育分析發(fā)現不同宿主體內的鉤蟲(chóng)分成兩個(gè)聚類(lèi)群， 其中一簇包括寄生在人體內的3個(gè)隔離株， 另一簇由寄生在人和動(dòng)物體內的19個(gè)隔離株組成。 進(jìn)一步分析發(fā)現兩個(gè)聚類(lèi)群的鉤蟲(chóng)的核苷酸序列有5個(gè)堿基的差異， 這些發(fā)現意味著(zhù)不同宿主體內的鉤蟲(chóng)可能存在相似的單倍型[43]. 以同樣的遺傳標記對寄生在澳洲海獅 （Neophoca cinerea） 體內的鉤蟲(chóng)進(jìn)行種群遺傳結構分析， 研究發(fā)現種群間基因流動(dòng)高， 遺傳分化程度較低， 反駁了由于地理隔離阻礙了鉤蟲(chóng)基因流動(dòng)的假設[44].
2.6 鼠 類(lèi) 圓 線(xiàn) 蟲(chóng) 利用PCR-RFLP標記對來(lái)自英國和德國的鼠類(lèi)圓線(xiàn)蟲(chóng) （Strongyloides ratti） （寄生在野生鼠體內） 種群遺傳結構進(jìn)行分析， 分析表明來(lái)自宿主體內不同個(gè)體間的差異為73.3%, 同一采樣地點(diǎn)不同種群間的差異為25.3%, 不同采樣地點(diǎn)之間的樣品遺傳差異很小， 為1.4%, 得到的數據說(shuō)明鼠類(lèi)圓線(xiàn)蟲(chóng)的種群間存在著(zhù)一定的基因流[45].
2.7 其 它 線(xiàn) 蟲(chóng) Dame 等[46 ]在1992年應用線(xiàn)粒體標記分析奧斯特線(xiàn)蟲(chóng) （Ostertagia ostertagi） 的種群遺傳多樣性， 發(fā)現來(lái)自不同地理位置的種群間存在很高的基因流。 利用RAPD標記技術(shù)， 選擇10條隨機性引物擴增異小桿線(xiàn)蟲(chóng) （Heterorhabditis） 的基因組DNA,分析噬菌異小桿線(xiàn)蟲(chóng) （Heterorhabditis bacteriophora）（HP88 和E1）， 夏威夷異小桿線(xiàn)蟲(chóng) （H. hawaiiensis）（ MG-13） , H. hepialius （ Bodega Bay） , H. indicus（EMS-13和Coimbatore）， 大異小桿線(xiàn)蟲(chóng) （H. megidis）（HSH2和HO1）， H. zealandica和H. marelatus （OH10）等7種異小桿線(xiàn)蟲(chóng)和不同隔離株之間的遺傳相似度及 差 異 關(guān) 系 . H. hawaiiensis MG-13、 H. indicus和H. zealandica這3種線(xiàn)蟲(chóng)來(lái)自哥倫比亞 , EMS-13隔 離株 來(lái) 自 埃 及 , H . hepialius 來(lái) 自 加 利 福 尼 亞 ,H. marelatus來(lái) 自美國 . 結果表明同一種個(gè)體間平均相似百分比為96.25%, 比較異小桿線(xiàn)蟲(chóng) 的3個(gè) 種時(shí)， 發(fā)現隔離株之間的平均相似百分比為83.8%,不同種之間的平均相似百分比為31.3%[47].
應用PCR-SSCP標記和對線(xiàn)粒體cox1基因的部分片段測序兩種方法， 有學(xué)者分析了來(lái)自歐洲和亞洲不同地理起源， 寄生在貓、 狗和狐貍體內的結膜吸允線(xiàn)蟲(chóng) （Thelazia callipaeda） 的種群遺傳結構。 對歐洲37個(gè)個(gè)體 （寄生在狗、 狐貍和貓體內） 的cox1基因序列進(jìn)行分析， 發(fā)現有6個(gè)核苷酸位點(diǎn)沒(méi)有發(fā)生突變。 而對亞洲的13個(gè)個(gè)體 （寄生在狗體內） 的cox1基因序列進(jìn)行分析 , 發(fā) 現這6個(gè)核苷酸位點(diǎn)中5個(gè)位點(diǎn)發(fā)生了G→A轉換， 1個(gè)位點(diǎn)發(fā)生了C→T轉換。 PCR-SSCP標記的分析結果與線(xiàn)粒體cox1基因測序分析結果一致， 說(shuō)明PCR-SSCP對于結膜吸允線(xiàn)蟲(chóng)的種群遺傳學(xué)研究是一個(gè)很好的分子遺傳標記[48].
利用PCR-SSCP標記分析寄生在有袋類(lèi)和嚙齒類(lèi)動(dòng)物體內的毛細線(xiàn)蟲(chóng) （Capillaria sensulato） 的種群遺傳結構， 結果表明來(lái)自同一宿主體內的毛細線(xiàn)蟲(chóng)沒(méi)有表現出明顯的遺傳差異， 并且在同一宿主體內此類(lèi)線(xiàn)蟲(chóng)會(huì )寄生在1~3個(gè)不同的組織器官中， 但是來(lái)自不同宿主體內的毛細線(xiàn)蟲(chóng)則存在較明顯的遺傳差異， 提示可能由寄生宿主種類(lèi)的特異性引起毛細線(xiàn)蟲(chóng)的種群遺傳差異[49].
3結語(yǔ)
隨著(zhù)分子生物學(xué)技術(shù)突飛猛進(jìn)的發(fā)展， 對寄生線(xiàn)蟲(chóng)的分子分類(lèi)學(xué)、 分子進(jìn)化學(xué)和種群遺傳學(xué)等方面取得了一些研究進(jìn)展， 但對于寄生線(xiàn)蟲(chóng)這個(gè)龐大的生物群體而言還存在很多的科學(xué)空白。 近些年來(lái)， 國內開(kāi)展了關(guān)于捻轉血矛線(xiàn)蟲(chóng)[26]、 旋 毛蟲(chóng)[50]、美洲鉤蟲(chóng)[51]和弓首蛔蟲(chóng) （Toxocara）[52]等寄生線(xiàn)蟲(chóng)種群遺傳學(xué)的研究， 這些研究將為進(jìn)一步了解寄生線(xiàn)蟲(chóng)的種群遺傳學(xué)特征提供良好的理論支持。 分子遺傳標記技術(shù)的發(fā)展對寄生線(xiàn)蟲(chóng)新蟲(chóng)種的分子鑒定和系統進(jìn)化的研究起到了巨大的推動(dòng)作用。 然而， 對于大多數寄生線(xiàn)蟲(chóng)而言， 基因組和遺傳進(jìn)化信息尚且未知， 這些資料的匱乏使得對寄生線(xiàn)蟲(chóng)的宿主群的形成過(guò)程、 宿主的防御和選擇壓力以及寄生蟲(chóng)藥物抗藥性形成的研究捉襟見(jiàn)肘， 不斷豐富寄生線(xiàn)蟲(chóng)在基因組、 轉錄組、 蛋白組以及代謝組等方面的資料， 將會(huì )對研究其分子分類(lèi)學(xué)、 群體遺傳學(xué)、 分子流行病學(xué)和寄生蟲(chóng)病的防治提供重要的幫助。
參 考 文 獻
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